Б. Л. ИСАЧЕНКО — ОСНОВОПОЛОЖНИК МОРСКОЙ МИКРОБИОЛОГИИБолее 40 лет тому назад из Екатерининской гавани на Мурмане вышла в море экспедиция для научно-промысловых исследований в прилегающей к Мурману части Северного ледовитого океана. В число участников экспедиции входил и микробиолог Борис Лаврентьевич Исаченко. Б. Л. поставил тогда перёд собою задачу: «выяснить, происходят ли в море те главнейшие процессы, которые играют наиболее важную роль в круговороте веществ на суше, способствуя накоплению или разложению нужных для растительных организмов веществ» [1. стр. 60].
Это были не первые микробиологические исследования в море, но по своему характеру и значению они далеко оставили позади себя всё сделанное ранее. Исследования Б. Л. Исаченко являли собою новый этап в изучении жизни в море, они создали новую отрасль гидробиологии — морскую микробиологию.
С исключительной глубиной проникновения в развитие науки Б. Л. Исаченко писал в 1906 г.: «Распределение температур, солёность, содержание газов, условия вертикальной циркуляции воды, — всё это такие факторы, изучение которых позволяет выяснить условия существования населяющих море организмов. Несомненно, что в зависимости от этих факторов и не без влияния в свою очередь на природу данного бассейна находятся и микроорганизмы, влияющие иногда коренным образом на характер расселения всех живых существ» [1.стр. 1].
Этими словами подчёркивалась необходимость изучения не только состава микробных форм, встречающихся в море, и физикохимических условий распространения бактерий в водной толще, чем преимущественно занимались предшественники Б. Л. Исаченко, но и всего богатства взаимосвязей микроорганизмов с окружающей их неорганической и органической средой. Не ограничиваться констатированием наличия бактерий в морской воде на разных глубинах и морфологосистематическим анализом встречающихся там микробных форм, а активно изучать также и роль микроорганизмов в происходящих в море процессах круговорота веществ — вот призыв, который зазвучал в вышедшей в 1914 г. монографии Б. Л. Исаченко «Исследования над бактериями Северного ледовитого океана».
Постановка этой проблемы на фоне огромного фактического материала, добытого самим автором монографии, с необходимостью определяла собою превращение небольшой главы общей микробиологии о микроорганизмах моря в новую дисциплину — микробиологию моря, тесно связанную с другими морскими дисциплинами — гидрологией, гидрохимией и гидробиологией.
Прошло тридцать пять лет со времени издания книги Б. Л. Исаченко — «Исследования над бактериями Северного ледовитого океана», удостоенной Академией Наук СССР премии имени Карла Бэра, однако и по сей день она является настольной книгой для биологов, изучающих жизнь в её проявлениях в море. Перечитывая страницы этой книги, нельзя не отдать дань преклонения перед её автором, который взял на себя исключительный для того времени труд — осуществить свои новые подходы к изучению микроорганизмов моря на примере Северного ледовитого океана. Следует вспомнить о господствовавших в то время представлениях, основанных на данных шведской экспедиции 1899 г., что в Северном ледовитом океане микробиальной жизни нет.
На основании материалов шведской экспедиции «мы должны были бы признать, — пишет Б. Л. Исаченко, — что органическое вещество, которое составляет такую значительную часть планктона, различные растительные и животные остатки совершенно не поддаются в Северном океане разложению, нет здесь и других процессов, как денитрификация и образование сероводорода». Трудно выронить причины неудачи шведского бактериолога Левина [9] в поисках микроорганизмов в воде Полярного бассейна, но легко себе представить, какое огромное влияние имели его данные на развитие гипотезы Брандта. Ведь к тому времени относятся работы Кильского профессора Брандта [7], пытавшегося установить зависимость между деятельностью в море денитрифицирующих бактерий и богатством растительной и животной жизни в морских водоёмах. Брандт объяснял сравнительную бедность планктоном южных морей активной деятельностью там бактерий, разлагающих азотно-кислые соединения, а богатство планктоном северных морей — низким уровнем в них процессов денитрификации.
Выдвинутое Б. Л. Исаченко новое направление в микробиологических исследованиях моря позволило не только устранить ошибочные заключения о выпадении из общего звена биохимических превращений веществ в водах Полярного бассейна, — процессов, вызываемых микроорганизмами, но и воссоздать всю картину круговорота в океане таких жизненно важных элементов, какими являются азот и сера.
С помощью сконструированного Б. Л. Исаченко микробиологического батометра для взятия проб воды с глубин, -им было получено большое число проб из различных мест Баренцова моря. На ряде станций были исследованы также грунты Северного ледовитого океана.
Б. Л. Исаченко доказал наличие за полярным кругом организмов, усваивающих свободный азот — азотобактера и Clostridium Pasteurianum. В исследованиях 1906 г. он не ограничился описанием выделенных форм, а определил в прямых опытах, насколько энергично происходит усвоение газообразного азота полученными им культурами. С полным основанием Б. Л. мог написать 40 лет тому назад, что «Azotobacter является и в Ледовитом океане организмом столь же распространённым, как и в морях более южных широт», что «и на севере Azotobacter усваивает газообразный азот, а следовательно, его влияние на круговорот азота необходимо учитывать, изучая распространение планктона и растительных организмов (где встречается азотобактер. — А. К.) в северных морях» [1, стр. 85]
Не меньшее внимание было уделено Б. Л. Исаченко поискам бактерий, окисляющих аммиак. Нужно отметить, что не все попытки исследователей найти нитрифицирующие микроорганизмы в морях оканчивались удачей. Гацерт [8], участник экспедиции Дригаль-ского к Южному полюсу, не нашёл их, исследуя воду из разных мест океана. Томсен [10] полагал, что распространение нитри-фикаторов в море ограничено прибрежной полосой. Поэтому исключительное значение для развития представлений об условиях образования в морях нитритов и нитратов имели находки Б. Л. Исаченко нитрифицирующих бактерий в воде океана на значительном расстоянии от берегов. Полны пророческого смысла слова Б. Л., написанные им в 1908 г.: «поиски нитрифицирующих бактерий даже вдали от берегов, в воде океанов не будут безрезультатны. Они будут находимы в придонной воде и в иле, т. е. там, где количество аммиака будет находиться в сравнительно большем количестве, чем в других местах. В морской воде... они могут развиваться и нитрифицировать, следовательно, их значение как биологического фактора для природы данного бассейна несомненно и должно быть учтено» [1. стр. 103] Нельзя сомневаться в справедливости этих слов теперь, после многочисленных случаев обнаружения нитрифицирующих бактерий на глубинах и в грунте в различных морях и даже на дне в сероводородной области Чёрного моря [6].
Вспомним здесь ещё следующие слова Б. Л., высказанные в то же время и относящиеся к другой группе бактерий, участвующих в круговороте азота: «Можно иметь право говорить о широком распространении в воде океана организмов, восстанавливающих азотнокислые соли; они едва ли представляют здесь случайное явление. Как бы ни был мало энергичен отдельный организм, вместе с другими организмами, обладающими теми же свойствами, он является силой, с которой считаться приходится, и если существование их в океане возможно, то и влияние их на круговорот азота должно выразиться совершенно определённым образом» [1. стр. 122]
Исследования Б. Л. Исаченко с денитрифицирующими бактериями, выделенными им из Северного ледовитого океана, его наблюдения над процессами денитрификации при температуре 0—2° имели огромное значение для опровержения теории Брандта. Как известно, Брандт отводил значительную роль бактериологическим данным в построении своей теории. В составе почти всех экспедиций, снаряжаемых немецким правительством для исследования морей, были бактериологи, в задачу которых входили поиски в море денитрифицирующих бактерий.
Ко времени исследований Б. Л. Исаченко уже были известны работы ряда исследователей моря, в том числе работы экспедиции к Южному полюсу, которые, казалось бы, подтверждали взгляды Брандта. На этом фоне особую значимость приобретало суждение Б. Л., что «распространение денитрифицирующих бактерий в холодном бассейне, их способность развиваться и разлагать азотнокислые соединения при низких температурах должны были заставить взглянуть на денитрификаторов не как на единственную причину бедности планктоном тропических морей» [1. стр. 143] в 1908—1911 гг. Б. Л. Исаченко вновь возвращается к этому вопросу, исследуя присутствие денитрифицирующих микроорганизмов в воде Балтийского, Чёрного и Мраморного морей и находит новые и новые доказательства ошибочности теории Брандта.
Таким образом, если упомянуть ещё о выделении Б. Л. Исаченко целого ряда микробных форм, разлагающих белковые вещества, весь цикл азота им был прослежен в океане и было впервые доказано в таком всеобъемлющем виде огромное значение микробиологических процессов в море для судьбы встречающихся там разнообразных азотистых соединений.
С такой же полнотой был выяснен Б. Л. процесс круговорота серы в Северном ледовитом океане. Сделанные им наблюдения над отдельными звеньями этого многогранного процесса представляют собою крупный вклад в морскую микробиологию. Им были обнаружены в Полярном бассейне и выделены в чистые культуры микроорганизмы, вызывающие гниение серусодержащего органического вещества с образованием сероводорода. Он нашёл там бактерий, восстанавливающих сульфаты до H2S и, с другой стороны, бактериальные формы, окисляющие сероводород и серноватистокислые соли в соли тетратионовой и серной кислоты, т. е. так называемые тионовокислые бактерии.
Крупным фактом, особенно ярко осветившим роль серобактерий в окислительных процессах в водоёмах, причём в широком масштабе, явилось открытие Б. Л. Исаченко скопления пурпурных бактерий на глубине 13 м в оз. Могильном на о. Кильдин. Эти скопления микроорганизмов, занимая слой воды в 0.5 м, препятствовали проникновению в вышележащие слои воды сероводорода, подымающегося со дна, окисляя его в сульфаты. Егунов писал тогда Б. Л., что это первый случай нахождения в естественных условиях бактериальной пластинки и видел в этом подтверждение своей гипотезы.
Трудно переоценить значение исследований Б. Л. Исаченко в Северном ледовитом океане. Они привели к открытию множества явлений, казавшихся удивительными для того времени. Они знаменовали собою новую веху в развитии представлений о микроорганизмах моря. И если общеизвестная книга Бернгарда Фишера «Бактерии моря» создавала только новую главу в микробиологии — главу о микроорганизмах моря, то монография Б. Л. Исаченко являлась уже первой книгой по морской микробиологии.
Империалистическая война 1914 г. прервала морские исследования Б. Л. Исаченко. Они были возобновлены им только в 1922 г. и вскоре получили невиданный размах в его собственных работах, работах его сотрудников и последователей. Б. Л. подчёркивает, что «развитие исследовательской деятельности почти на всех морях, омывающих Союз, получило яркое и планомерное выражение только при советском правительстве, после Великой Октябрьской социалистической революции, когда в большей или меньшей степени исследованию были подвергнуты почти все водные пространства, омывающие пограничные части Союза» [2. стр. 964]
Красной нитью во всех морских изысканиях Б. Л. Исаченко проходит избранное им направление, сочетающее широкие натуралистические интересы и экспериментальные исследования в лабораторной обстановке. Начиная с 1922 г., он работает уже не один, а создаёт школу морских исследователей, не только овладевающих в многочисленных экспедициях методами морских микробиологических исследований, но и развивающих различные стороны учения Б. Л. Исаченко о микробиологических процессах круговорота веществ в морских водоёмах. Благодаря привлечению всё новых и новых сотрудников фронт микробиологического изучения морей всё более расширяется, охватывая собою моря: Чёрное, Азовское, Каспийское, Балтийское, Баренцово, Карское, море Лаптевых, Японское.
Нет физической возможности в кратком сообщении перечислить даже основные результаты работ Б. Л. Исаченко и его учеников по изучению деятельности микроорганизмов в различных морях. Я ограничусь лишь самой общей характеристикой всего достигнутого школой Б. Л. в морских исследованиях за последние 25 лет.
Рассматривая микроорганизмы как мощные катализаторы происходящих в морях процессов, влиявшие на ход этих процессов в различные периоды исторического существования моря, Б. Л. интересовался, как биолог, в первую очередь превращениями биогенных элементов, вызываемыми микроорганизмами. Он направляет своё внимание на изучение биохимической деятельности микробных форм, выделяемых из морей, в плане раскрытия отдельных звеньев круговорота в морях таких элементов, как углерод, азот, сера, железо, кальций.
Становится очевидным. после работ школы Б. Л. Исаченко, широкое распространение в воде и грунтах морей бактерий, вызывающих глубокий распад белковых веществ. В грунтах Карского моря и моря Лаптевых обнаруживаются аэробные и анаэробные формы кислотообразующих бактерий. Из других микроорганизмов, участвующих в круговороте углерода в Чёрном, Балтийском, Карском морях выделяются бактерии, разлагающие клетчатку. Интересна находка на дне Карского моря возбудителя пектинового брожения. Не редкими формами оказались микроорганизмы, разлагающие жиры — они были встречены в Балтийском море и в Северном ледовитом океане.
Новыми данными обогащается морская микробиология о распространении в морях микроорганизмов, участвующих в цикле превращений азота. Микроорганизмы, усваивающие свободный азот, денитрифицирующие и нитрифицирующие бактерии, оказываются обитателями всех исследованных морей, омывающих Советский Союз с севера, юга, востока и запада.
Значителен вклад, сделанный школой Б. Л. Исаченко в наши знания о микроорганизмах моря, трансформирующих серосодержащие соединения. Благодаря подробному изучению десульфурирующих, тионовокислых бактерий, пурпурных и бесцветных серобактерий, выделенных из различных морей, мы располагаем ценными сведениями о морфологии и физиологии представителей этих очень важных групп микроорганизмов.
Следует напомнить о специальных исследованиях Б. Л. Исаченко, посвящённых вопросу о том, существует ли в Чёрном море, на глубине около 200 м, бактериальная плёнка из тионовых и серобактерий, препятствующая проникновению сероводорода с глубин в поверхностные слои воды. Приведённые материалы заставляют полностью согласиться со словами Б. Л. Исаченко, что «у Егунова никогда не было никаких фактических доказательств наличия пластинки в Чёрном море» [3. стр. 57].
Немалое внимание уделял Б. Л. вопросам круговорота железа и кальция. Влияние бактерий на выпадение карбонатов не вызывает теперь сомнений у непредубеждённого учёного. Б. Л. Исаченко принадлежит заслуга описания процесса биогенного образования пирита, который он наблюдал внутри клеток бактерий.
Но не только роль бактерий как катализаторов в процессе превращения органических и неорганических соединений в морях интересовала Б. Л. Он видел и то, какое исключительное значение в продуктивности водоёмов имеют микроорганизмы по своей биомассе. Применение им метода прямого счёта позволило обнаружить огромные количества бактериальных тел в илах Чёрного и Азовского морей, а позднее и Карского моря. Число клеток составляло сотни миллионов на 1 г ила, а в проливе Вилькицкого было сосчитано в 1 г около 12 млрд бактерий. Нельзя уже было сомневаться в значении бактерий как звена в пищевой цепи, особенно после подсчётов Буткевичем весовых количеств бактериальной массы в морской воде: 3.5—7 т на 1 км 3!
Эти данные показывают, что при низких температурах в мировом океане происходит размножение микроорганизмов, значительно увеличивающее собою массу живого населения глубин океана. Начиная с 1906 г., Б. Л. проводил исследования, выясняющие характер микробиологических процессов при температурах, близких к 0°. Он показал не только то, что процессы денитрификации, нитрификации, разложения клетчатки, восстановления сульфатов идут в этих температурных пределах, но и что среди представителей физиологических групп микроорганизмов встречаются психрофильные или психротолерантные формы, как, например, нитрификаторы, которые вели в его опытах процесс нитрификации более энергично при 10°, чем при 25°.
Б. Л. всегда стремился к установлению связей морской микробиологии с гидробиологией, гидрохимией, а также с гидрологией. Он указывал, что распределение некоторых видов бактерий может служить в качестве одного из гидрологических показателей. Напомню, например, что заключение Б. Л., сделанное на основании находок Bac. mycoides в определённых местах Карского моря, о том, что обь-енисейское течение на 92—93° должно отклоняться к северу, было подтверждено затем гидрологическими данными.
Разносторонен вклад, внесённый Б. Л. Исаченко в науку. Он составляет гордость русской науки, интересы которой всегда ревностно защищал Б. Л. Ещё в 1906 г. по поводу обнаружения сероводорода в глубинах Чёрного моря, он отмечает «успех русских бактериологических работ в установлении факта несомненного широкого значения» [1.стр. 13]. Тогда же он пишет: «Хотя Брандт и указывает на физиологию Пфеффера, где мысль о симбиозе бактерий и водорослей высказана была раньше Рейнке, но мы в свою очередь должны заметить, что и в книгу Пфеффера эта мысль попала из работы русского учёного П. С. Коссовича..., теория Рейнке о симбиозе водорослей и азотусвояющих организмов навеяна работами Коссовича и мыслями, высказанными им ещё в 1894 г.» [1, стр. 70]. Отмечая, что явление выпадения углекислого кальция под влиянием бактерий наблюдалось неоднократно, Б. Л. подчёркивает, что «русским учёным принадлежит в этих исследованиях одно из первых мест» [5. стр. 5]
В своём обзоре «Микробиология в СССР за 25 лет» Б. Л. писал: «по исследованию микрофлоры морей советскими учёными сделано несравненно больше, чем всеми иностранными учёными, взятыми вместе. От арктических морей на севере, дальневосточных на востоке до Балтийского и Чёрного морей на западе и юге, микробиологически обследованы были все моря, омывающие берега СССР. Получили объяснения явления, кладущие печать на природу бассейнов, выявлены не только различные физиологические группы микроорганизмов, но и биодинамика вызываемых ими процессов, что делает понятной роль микроорганизмов... в морях, составляющих 2/3 поверхности земного шара...» [4. стр. 11].
В этих словах горячего патриота своей Родины, гордого успехами советской науки, звучит итог огромной работы, в котором — мы можем сказать это с полным правом — исключительное место принадлежит исследованиям Б. Л. и его школы. Мы чтим память Бориса Лаврентьевича Исаченко, преисполненные чувством глубокой признательности к этому выдающемуся исследователю морей, оставившему нам богатейшее наследие своей яркой полувековой деятельности.
Литература
[1] Б. Л. Исаченко. Исследования над бактериями Северного Ледовитого океана. Тр. Мурм. н.-пром. эксп. 1906 г. П. 1914. —
[2] Б. Л. Исаченко. Микробиологические исследования морей СССР (1917—1937). Журн. «Микробиология», т. 6, 1937. —
[3] Б. Л. Исаченко и А. А. Егорова. О бактериальной пластинке в Чёрном море. Сб., поев. Н. М. Книповичу, 1939. —
[4] Б. Л. Исаченко. Микробиология в СССР за 25 лет. Журн. «Микробиология», т. XI, стр. 11, 1942. —
[5] Б. Л. Исаченко. Об очередных задачах микробиологического изучения воды и грунтов морей. Докл. юбил. сессии Арктич. инст., 1945. —
[6] А. Е. Крисс и Е. А. Рукина. Восстановительные и окислительные процессы в сероводородной области Чёрного моря. Журн. «Микробиология», т. XVIII, вып. 5,1949. —
[7] К. Brandt. Ueber die Bedeutung der Stickstoffverbindungen fur die Production im Meere. Beihefte zum Botan. Centralbl. Orig., 26, 383, 1904.—
[8] H. Ga-zert. Bakteriologischer Bericht. Deutsche Siidpolar. Expedition, Veroffentiichungen des Inst. f. Meereskunde, H. 5, S. 154, 1903. —
[9] Dr. Levin. Les microbes dans les regions arctiques. Ann. Inst. Past. 13, 558, 1889. —
[10] P. Thomsen. Ueber das Vorkommen von Nitrobakterien im Meere. Wiss. Meeresunt. 11, 1, 1910.Д-р биол. н. A. E. Kpисс.